【文獻翻譯】黃石國家公園灰狼的覓食生態研究

[wingwolf]

文獻翻譯第二篇！
原文在此： http://jn.nutrition.org/content/136/...urcetype=HWCIT

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美國懷俄明州黃石國家公園灰狼的覓食生態研究

作者：Daniel R. Stahler, Douglas W. Smith, Debra S. Guernsey
單位：Yellowstone Center for Resources, Wolf Project, Yellowstone National Park, WY 82190

摘要：研究灰狼的覓食生態對於了解頂級食肉動物（top carnivore）在地球生態係統（terrestrial ecosystems）中扮演的角色非常重要。在黃石國家公園（Yellowstone National Park, YNP）裏，重引入的灰狼種群那些容易觀察的覓食行爲更加深了在這一方面我們對狼生態的理解。盡管園內還存在其他有蹄類（ungulate），黃石狼主要捕獵麋鹿（elk）。1995至2004年，冬季狼群選擇獵物的方式和捕殺率呈季節性變化，這些在近年灰狼種群有規模後又有了變化。狼根據年齡、性別和狩獵季節判斷哪只麋鹿最爲孱弱，因此他們主要獵殺小鹿、老母鹿以及因嚴冬而虛弱的公鹿。分析顯示狼在夏季的食譜比冬季更廣，夏季他們吃其他有蹄類、齧齒目（rodent）以及植物。黃石狼集群捕獵，成功殺死獵物後，他們首先分享營養豐富的內髒，接著進食較大塊的肌肉組織，最後是骨頭和毛皮。狼適應不是盛宴就是饑荒的覓食模式，黃石狼群通常每2至3天殺死並吃掉一只麋鹿。然而，當沒有鮮肉時，黃石狼會好幾周以幾乎只剩骨頭和毛皮的屍體爲食。考慮到狼群密度、天氣、獵物密度和脆弱性的變化，對比研究其間描述的情況，我們預測狼的掠食模式和覓食行爲（Foraging and Feeding Ecology）還將有可觀的改變。

關鍵詞：狼 Canis lupus 覓食 掠食行爲（predation） 麋鹿 黃石國家公園

自20世紀20年代最後一頭黃石灰狼被殺死以來，這種掠食者在黃石生態係統（the Greater Yellowstone Ecosystem, GYE）中絕迹了。然而，這個生態係統是在這種遍布北半球的大型食肉動物存在的時候演化而成的。似狼的犬科動物在大約500至600萬年前就存在了，很早就從其他食肉目祖先中分離出來，最初的現代狼在180萬年前的更新世（Pleistocene era）初期出現。20世紀中期，前往北美洲的歐洲移民殺死了美國大部分地區的狼，擾亂了進化的曆史並改變了那些狼曾經存在過的生態係統的結構和功能。在那段時間，這些生態係統失去了它們的頂級掠食者。最近的研究顯示，大型食肉動物對生態係統的結構非常重要，是他們讓生態係統有序而嚴密。

政府和公衆付出了數十年的努力恢複落基山脈（Rocky Mountain）西部的灰狼種群，向黃石國家公園重引入灰狼的運動在1995和1996年達到巅峰。到2005年之前，黃石生態係統的灰狼種群已恢複到一定數量，並有爲期10年的研究致力於關注恢複的灰狼對這完整的溫帶生態係統的影響。研究課題主要是研究黃石國家公園裏狼作爲掠食者的角色。作爲一種適應力強且行爲多樣的食肉動物，狼演化成能捕捉從1千克到1000千克的獵物的掠食者，盡管他們通常捕捉適於奔跑的大型有蹄類。因此，狼的很多生理、行爲以及生態特征都直接與他們對大型有蹄類的掠食行爲相關。這篇文章將從不同方面描述重引入狼種群的覓食生態。

材料和方法

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另有文章詳細描述了與本文相關的研究區域、再引入和標記等野外工作方法，故這裏僅作背景介紹。58026平方公裏的黃石生態係統區域大部分是愛達荷州、蒙大拿州和懷俄明州的公共土地，8991平方公裏的黃石國家公園位於其中心。黃石公園內，海拔1500至3800米，降雨量26至205厘米，氣溫-40至30攝氏度，變化幅度都很大，這造就了公園內從草原變化到高山的多種多樣棲息地類型，但由河流、湖泊和熱河谷（thermal valleys）點綴的森林占主導類型。黃石國家公園建立時生活的絕大部分原生動植物依然存在，狼是最後恢複的已絕迹的肉食動物。很少的北美生態係統中的大型食肉動物有像黃石這樣的陣容：狼、美洲獅（Puma concolor）、郊狼（Canis latrans）、灰熊（Ursus arctos）和美洲黑熊（Ursus americanus）。同時全年居住在黃石國家公園裏的還有：麋鹿（Cervus elephus）、北美野牛（Bison bison）、北美黑尾鹿（Odocoileus hemionus）、白尾鹿（Odocoileus virginianus）、駝鹿（Alces alces）、叉角羚（Antilocapra americana）、加拿大盤羊（Ovis canadensis）、石山羊（Oreamnos americanus）。

來自加拿大亞伯達省和不列顛哥倫比亞省的灰狼在1995至1996年被引入黃石國家公園，在那裏狼群已經銷聲匿迹了近70年。從最初引進的31頭狼，到2004年末已發展成爲由171頭狼組成的16個群體。每個狼群裏都至少有1頭狼帶著無線電項圈，從天空和地面都可以整年監測跟蹤狼群的動向。爲記錄狼的掠食行爲，一個最主要的方法是在初冬（十一月中到十二月中）和晚冬（三月）分別監測帶有無線電項圈的狼群30天，從1995年的十一月到2004年的三月。在一年兩次的冬季觀察之外，我們把握每一次觀察掠食行爲的機會。對夏季食譜的分析基於在夏季巢穴和群體集會地收集到的糞便（scat）。通過對糞便的分析確定不同食物物種類型在全部糞便中的百分比。盡管這不能提供獵物的數量，但它也是狼食譜的表征。

結論

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黃石國家公園的狼爲了生存經常殺死吃掉大型有蹄類。自狼被引入後，麋鹿就是他們主要的食物來源，盡管這裏有8種有蹄類。1995至2003年間，在證實是狼捕殺的2347頭有蹄類中，有2060頭（88%）是麋鹿（圖1）。1995至2003年的30天初冬觀察裏，在黃石北部被狼群殺死的小麋鹿、壯年母鹿（1至9歲）、老母鹿（大於10歲）和公鹿的比例分別是142（51%）、28（10%）、55 （20%） 和52（19%）（圖2A）。然而狼群對獵物麋鹿性別和年齡的選擇是變化的。在2004年初冬的觀察中，小麋鹿、壯年母鹿、老母鹿和公鹿的比例分別是7（18%）、10 （25%）、6（15%）和17（43%）（圖2B）。黃石狼同樣選擇年長或顯老的麋鹿，1995至2004年間被狼殺死的成年母鹿的平均年齡是13.4±0.2歲（從1至26，n=434）。

狼殺死麋鹿的頻率是隨季節變化的。初冬時，獵物狀況良好，狼較難殺死他們，捕獵的頻率通常要比晚冬低。在重引進的最初5年（1995至2000年），初冬的30天裏，每頭狼平均殺死1.6只麋鹿，而在晚冬的30天裏，每頭狼平均殺死2.2只麋鹿，整個冬季平均每頭狼每30天1.9只麋鹿。然而，2000年後，晚冬狼的捕殺率不再升高，總體狼殺死更少的麋鹿（2000至2004年，每頭狼每30天殺死1.1只麋鹿）。在計算每個狼群每天殺死的麋鹿數時，這種季節性和年度性的捕殺率變化也會顯現出來。早期，狼在晚冬比在初冬捕殺更頻繁，而在2000至2004年就再沒有這個趨勢（圖3）。

我們對狼群捕殺率的信息大多都是來自冬季的觀察數據，而對夏季的捕殺率和獵物選擇情況知道較少。對狼的掠食行爲這方米的研究目前正在進行，但初步證據表明，狼在夏天的麋鹿捕殺率下降了高達25%。狼掠食行爲季節差異的迹象是通過對夏季狼糞便的分析得來的。糞便分析顯示，狼的夏季食譜更加多樣，包括小型獵物諸如齧齒目、鳥類和無脊椎動物，也有冬季不在此地的有蹄類。2003年的夏季糞便分析顯示駝鹿在530個分析了的糞便中占133（25%）。此外，植物在狼的夏季食譜中也很普遍，530個糞便中有392個（74%）含某種植物，很有可能是禾本科（Graminae）的草本植物。這符合在夏季觀察到的狼吃掉草和別的植物的現象。

作爲社會性的食肉動物，黃石國家公園的狼通常集群攻擊麋鹿，通常2至3頭狼參與實質的獵殺。捕獵麋鹿時，狼群攻擊一個個體，或者令鹿群跑動起來以選擇易捕殺的個體。相比站在原地的那些，跑動的個體更可能被狼群殺死。小鹿和母麋鹿的脖子是狼通常攻擊的部位，而狼群對付公鹿時則通常從後面進攻。殺死一只麋鹿後，狼群立即用犬牙（canine）和門齒（incisor）打開獵物的體腔（body cavity），拿出並吃掉內髒諸如心髒、肺、肝髒、腸、脾和腎。接著吃掉每條腿上大塊的肌肉組織。狼群最初像比賽一樣吃掉高達10千克的肉，接著在屍體旁休息幾個小時後再繼續進食。吃完內髒和主要肌肉組織之後，狼群接著將剩下的組織從肋骨、腿骨和毛皮上剝離。他們用裂齒（carnassials）剪下剩下的肉並切碎難以咀嚼的部分如骨頭、肌腱、軟骨和毛皮，狼繼續從有蹄類動物屍體的所有部分獲得營養。狼不吃瘤胃（rumen），再加上難以弄碎的大骨和部分毛皮，是狼群盛宴之後僅剩下的東西，這些是留給食腐動物（scavenger）的。在黃石國家公園，狼和食腐動物的密度很高，獵物屍體很少在地面上存在超過48小時。

關於野生的狼每天最低食物需求，估計對於35千克的狼，是每頭狼每天3.25千克（5X每天基本代謝率）。對於黃石國家公園的狼（平均體重45千克），根據初冬和晚冬的捕殺率估計，平均食物消耗率分別爲每頭狼每天5.7千克和每頭狼每天10.4千克。但是，因爲這些數值是基於無論哪個年齡和性別類型的有蹄類活著時的重量，沒有考慮到計算留給食腐動物的量和不適合食用的瘤胃和骨頭，所以實際的消耗率要比這小。由於適應不是最好就最壞的覓食模式，黃石狼群通常每2至3天殺死並吃掉一只麋鹿。如此的適應力讓狼可以忍受長時間沒有新鮮的肉食。舉個例子，在2005年的夏天，黃石公園裏的一頭帶著每30分鍾定位的GPS項圈的孤狼追蹤了10周。對這頭狼的移動和位置密切調查的期間，沒有證據表明他進行過獵殺。然而GPS數據顯示，這頭狼通過食腐爲生，他所吃的數10具屍體已有2周到4個月，而且大多只剩下骨頭和毛皮。

討論

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在黃石國家公園，對狼的覓食行爲的研究顯示狼不會隨機獵殺，他們會選擇獵物的物種、年齡和性別。狼不隨機獵食是因爲這樣做受傷甚至死亡的風險太大。因此，狼有選擇地覓食，黃石國家公園的狼選擇孱弱的、風險小的獵物。由於在黃石國家公園中，麋鹿的密度比其他有蹄類更大，相對的，麋鹿和狼群的遭遇率、受傷的風險以及被成功殺死的幾率都比其他有蹄類更大，所以狼選擇捕獵他們。在1995至2000年間，季節性的，狼群更常選擇小鹿，他們占被捕食的麋鹿的18%。年青的麋鹿正因爲年青而顯得脆弱，這讓他們相比成年鹿更容易被狼群抓住並殺死。狼群也很常選擇母鹿，同時期他們占被捕食的麋鹿的大約60%。然而，相比處於壯年時期（1至9歲）的母鹿，狼群選擇可能更容易被殺死的稍老的個體。在1995年至2000年間，狼殺死的公鹿和他們的可獲得性成比例。相比2000至2004年的季節性變化，狼群的選擇從小鹿到公鹿的轉變和捕殺率的減小在2004年初冬是顯著的。1995至2000年的季節性捕殺率差異可能可以用麋鹿的脆弱性差異來解釋。這時的捕殺率、季節變化和獵物選擇的變化趨勢都不清楚，這可能是多種因素聯合作用的結果：獵物的可取得性和脆弱性、狼群之間的幹擾和競爭以及嚴冬和幹旱。

在夏季，分散的狩獵單位組合在一起、狩獵規模更小、範圍更廣，以及更活躍的夜行性，令我們認識狼的掠食行爲變得更困難。盡管如此，通過糞便分析，我們證明了因爲季節變化，狼的夏季食譜變得更加多樣化。由於夏季的環境減少了大多數狼對能量的需要（哺乳期的雌性可能例外），繼續進行的研究表明，黃石國家公園中，狼在夏季殺死更少的有蹄類。在夏季糞便中普遍發現的植物表明吃掉這種食物是有意爲之的，這顯示植物也許可以作爲維生素（vitamin）的補充來源或者幫助清除腸道寄生蟲（parasite）。

狼的很多覓食生態都受他們的社會性影響。狼是有領地的哺乳動物，他們建立穩固的邊界用於防禦其他的狼。領地由一個由家庭組成的狼群保衛，這是狼社會的基本結構。在黃石國家公園裏，有2種群體結構：簡單和複雜。簡單狼群由繁殖中的配偶和幼仔組成；複雜狼群由繁殖中的配偶和幾代子女或無關個體組成。在黃石，狼主要捕食中型麋鹿，在最初的10年裏，狼群的平均規模是11頭，但範圍是2至37頭。複雜狼群中有更多有經驗的個體，他們在夏季幫助捕獵並爲幼仔提供食物，但這也會導致複雜狼群內部對食物的競爭更加強烈。狼分享食物的程度取決於生態和社會因素，但之前對野生和圈養狼所做的研究顯示進食時有強烈的競爭，並且進食還和等級制度（hierarchy）有關。在黃石，進食的機會仿佛僅局限於從獵物上獲得肉的有效位置，我們看不出獵物邊有年齡和性別相關的社會性緊張感。這可能是由於生態係統提供了高密度的獵物，因此食物壓力較小。

狼可以將他們的獵物那可觀的生物量留給那些與他們和他們的食物關係密切的食腐動物，諸如渡鴉（Corvus corax）、喜鵲（Pica pica）、金雕（Aquila chrysaetos）、白頭海雕（Haliaeetus leucocephalus）、郊狼（Canis latrans）以及北美灰熊（Ursus arctos）。其他研究表明，相對小狼群，較大的狼群獲得食物的優勢在於他們會留更少的食物給食腐動物。狼通常食用有蹄類獵物的可以向他們提供營養的那絕大部分。內髒諸如心、肺、肝和腎富含生長發育和繁殖所需的維B、維A、礦質元素和脂肪酸（fatty acid）。部分毛發會和肉食一同被吃下，這可能幫助肉類更快通過腸道。獵物屍體的利用程度取決於獵物的弱點、屍體的位置、狼群的規模以及距上次進食的時間這些變量。狼適應於不是盛宴就是饑荒的飲食方式，他們可以通過食用儲藏的食物、減少運動和吃放置已久的屍體，來忍受一段沒有鮮肉的時間。

了解狼的覓食生態是理解狼在生態係統中所扮演的結構和功能的首要任務。對黃石國家公園重引入狼群的掠食者和獵物關係的長期研究並不僅僅增加了我們對生態係統功能的認識，還對管理人員如何幹涉黃石生態係統中的狼和有蹄類非常重要。其他研究認同了這篇文章裏提到的狼的一些覓食模式。我們預測這些覓食行爲還將因生物和非生物因素（例如獵物密度和脆弱性、狼密度、氣候）的變動而改變。

圖示

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圖1
1995至2003年間，有記錄的，黃石國家公園狼冬季捕獵的主要有蹄類比例（n=2347）。


圖2
黃石國家公園冬季十一月至十二月，被狼殺死的麋鹿的每種年齡段和性別比例，A圖爲1995至2003年（n=277），B圖爲2004年（n=40）。Calves爲小於1歲的小鹿，Cows爲1至9歲的母鹿，Old Cows爲10歲以上的母鹿，Bulls包括大於1歲的所有年齡段的公鹿。


圖3
1995至2005年間，狼群捕殺率（每個狼群每天捕殺有蹄類數）在初冬（十一月至十二月）和晚冬（三月）的季節性和年度性變化。這些數值是居住在黃石國家公園北部的狼的捕殺率的平均值。

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2006年發表的論文
研究時間1995至2004年，天啊，這真算得上是大型研究了

這篇是關於狼的食物的研究
更加簡單明了易懂

黃石的狼的最主要食物是麋鹿
屬於廣食性，不僅吃的肉種類多，連植物也有涉及
而且飽一頓餓一頓完全沒問題
再加上極強的適應能力
啊，狼你果然是個繁榮的物種啊