來源： http://tech.sina.com.cn/geo/animals/.../0951670.shtml


1861年發現於德國某個采石場的這一件有1.5億年曆史的化石樣本，引發了一場至今未能蓋棺定論的熱議


青綠頂亞馬遜鹦鹉的尾羽


翼龍化石上稀疏的羽絲看上去可能與這只幼鳥身上的絨毛近似


意外北票龍頭部、後背和尾巴上長著簡單而蓬亂的毛


這些毛可能有著炫耀的功能，就像馬或雄獅的鬃毛一樣


有鴿子般大的耀龍長著四條彩帶般的修長尾羽

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　　撰文：卡爾·齊默 CARL ZIMMER

　　攝影：羅伯特·克拉特 ROBERT CLARK

　　插畫：邢立達

　　翻譯：王曉波

　　我們中的絕大多數人只怕永遠沒機會親眼一見那些最偉大的生命奇觀。比如，我們無緣觀賞巨型鱿魚像籃球一樣大的眼睛；獨角鯨猶如長槍般的大牙呢？至多也就能在照片裏仰慕一下吧。但有一樣自然奇觀，是我們只要舉步出門，就幾乎人人有份得見的，那就是利用羽毛來飛翔的恐龍。

　　鳥類太常見了——就算在最沒生機的寫字樓區也一樣——以至於我們很容易把它們恐龍血裔的身份和用來飛行的精巧羽毛視爲理所當然。爲了抵住撲面而來的風力，飛羽有著不對稱的形狀，前緣窄而堅挺，後緣長而柔韌。要創造出升力，鳥兒只需傾斜翅膀，調節翼面上下的空氣流速即可。

　　飛機的機翼用到了一些同樣的空氣動力學竅門，但世上任何用鋼板和鉚釘拼裝起來的東西與鳥類的羽翼相比，都完全望塵莫及。羽毛的構造是：從一根中央羽幹伸出一係列纖細的羽枝，每一根羽枝又伸出若幹更細的羽小枝(就像大樹枝分叉)，而後者上面排布著微小的鈎子。相鄰的羽小枝相互鈎連，就形成一種名副其實輕如鴻毛、卻具有相當強度的網狀結構。當鳥兒梳理羽毛的時候，羽枝之間會毫不費力地分離開來，又複位咬合。

　這種美妙機制的起源是生物進化中最經久難解的謎題之一。1861年，達爾文發表《物種起源》後不過兩年，德國的采石場工人挖出了一種有烏鴉般大的精美鳥類化石。它被冠以“始祖鳥”之名，生存年代約在1.5億年前。它擁有現代鳥類的羽毛和其他特征，但也保留著爬行動物祖先的痕迹，比如口中的牙齒，翼端的爪趾，還有一條長長的尾骨。始祖鳥就像有腳的古鯨化石一樣，似乎捕捉到進化變形過程中的關鍵一刻。“這對我來說是件喜事。”達爾文跟一個朋友坦承道。

　　假如當時古生物學家們發現的是一種更古老、長有更原始的羽毛的生物，那就是大喜事了——可惜他們在其後150年裏基本徒勞無功。與此同時，其他科學家試圖通過研究與鳥類親緣最近的現代爬行動物的鱗甲，來揭示羽毛的起源。鱗片和羽毛都是扁平的，也許是鳥類祖先的鱗片在世代傳承中逐漸伸展，後來其邊緣磨損劈裂，變成了最早期的羽毛。

　　如果認爲這種轉變是爲了適應飛行，也能說得通。假設鳥類的祖先是體型纖小、身披鱗甲的四足爬行動物，生活在森林的樹冠中，在樹木間跳躍穿行。如果鱗片生得更長，就能獲得更大的升力，從而滑翔得越來越遠。後來，當它們能夠向上、向下飛的時候，前肢也就演變成了翅膀。簡而言之，羽毛的進化是伴隨著飛翔的進化發生的。

上世紀70年代，美國耶魯大學的古生物學家約翰· 奧斯特羅姆指出了鳥類與陸生的獸腳類恐龍(大名鼎鼎的霸王龍、迅猛龍即屬此類)在骨骼結構上的顯著相似性後，這種“羽毛進化導致飛翔”的觀念開始瓦解。奧斯特羅姆認爲，鳥類顯然是獸腳類恐龍的現存血裔。然而，許多已知的獸腳類恐龍都有著粗大的後腿、短小的前肢，還有強健的長尾，實在很難相信是在樹木間跳躍的動物所擁有的體格。

　　1996年，中國的古生物學家爲奧斯特羅姆的假說拿出了驚人的證據。那是一副矮小、前肢短、來自1.25億年前的獸腳類化石，被命名爲“中華龍鳥”。它有一個非同尋常的特征：背部和尾巴上覆蓋著一層稀疏的空心毛絲。真正的原始羽毛證據終於面世了，卻是來自一頭在地上跑的獸腳類恐龍。簡而言之，羽毛的起源可能跟飛翔的出現全無關係。

　　古生物學家們很快找到了數以百計長著羽毛的獸腳類恐龍。有了這麽多化石可以用於比較研究，他們便開始拼合更爲詳細的羽毛進化史。最初出現的是簡單的毛絲。過了些年，不同世係的獸腳類成員演化出多種多樣的羽毛，有的類似今日鳥類的內層絨毛，還有的長出了對稱排布的羽枝；另一些恐龍身披又長又硬的條形羽毛或者加寬的毛絲，與任何現存鳥類的羽毛都不同。

　　獸腳類恐龍身上長而中空的毛絲帶著一個謎團。如果它們就是早期的羽毛，那又是怎麽從扁平的鱗片進化出來的呢？幸運的是，如今仍有身披絲狀羽毛的獸腳類存活：幼鳥。一只發育中的小鳥身上所有的羽毛，最初都只是從皮膚長出來的一根根剛毛，後來才分叉變成更複雜的形狀。在鳥類的胚胎中，這些剛毛發自於皮膚細胞組成的若幹小片，名爲“基板”。基板頂部的一圈快速生長的細胞逐步壘成圓筒狀結構，便成爲剛毛。

　　爬行動物也有基板，但在它們的胚胎裏，每一個基板都激活特定的基因，只讓基板後緣的細胞增殖，最終形成鱗片。上世紀90年代末，耶魯大學的理查德· 普拉姆等人提出一種理論，認爲從鱗片到羽毛的轉變所依賴的可能只是基板內一個簡單的基因指令開關。指揮基板細胞縱向而非橫向生長，便可生成羽毛。換句話說，羽毛是以與鱗片相同的基因構建成的全新産物。一旦最早的毛絲進化出來，也許只需再加以些微改動就能産生越來越精致的羽毛。

　　直到近年，科學家們還普遍認爲羽毛首先出現於獸腳類世係的某個早期成員身上，後來這種恐龍演變成了鳥類。然而在2009年，中國科學家宣布發現了一種背上長有剛毛的古生物——“天宇龍”，它在恐龍家族中屬鳥臀目，與獸腳類的親緣關係極遠。於是出現了一種令人驚異的可能性：也許恐龍的祖先早已有了狀如毛發的原始羽毛，只是有些恐龍物種在後來的演化中把它丟掉了。如果能確證有些翼龍化石——翼龍並非恐龍家族的成員——身上的“絨毛”也是原始羽毛的話，就能把羽毛的起源回溯到更遠，因爲這些會飛的爬行動物與恐龍共有一位更加古老的先祖。

　　還有一種更加令人詫異的可能。與鳥類、恐龍和翼龍家族親緣最近的現存動物是短吻鳄。盡管這些身披重甲的怪物如今顯然一根毛都沒有，但它們體內有與鳥類一樣的羽毛構建基因，這說明其2.5億年前(鳥、鳄世係分化以前)的祖先也許曾長有羽毛。所以有些科學家說，該問的問題不是鳥類如何獲得羽毛，而是短吻鳄如何失去羽毛。

　　如果羽毛最初演化出來不是爲了飛翔，那麽它們又能爲動物提供什麽其他的好處呢？有些古生物學家稱，羽毛最初可能是被當做保暖層的。有些出土的獸腳類恐龍化石前肢伸開，掩住下面的巢，它們也許曾用臂上的羽毛來呵護子女。

　　還有一種假說在近幾年影響漸趨強大：羽毛最初進化出來是爲了炫耀。今日鳥類的羽毛有著極爲繁多的色彩和圖案，可謂爭奇鬥豔。在有些情況下，它們的美麗起著吸引異性的作用。雄孔雀絢麗的尾羽就是如此。2009年，科學家們開始對獸腳類恐龍羽毛的結構進行更細致的研究，令這種假說得到了有力支持。他們在羽毛化石中發現了名爲“黑素體”的微小囊狀構造，其形狀與現存鳥類羽毛中生成各種特定顔色的構造能夠完美地對應起來。這些黑素體保存得極爲完好，竟可以幫助科學家重構出恐龍羽毛的色彩。比如中華龍鳥的尾羽看似有著紅色和白色的條紋。也許這個物種的雄性會在向雌性示愛時顯擺自己漂亮的尾巴，又或許雌雄兩性都以與斑馬相同的方式利用條紋：識別同類、迷惑天敵。

　　無論羽毛的原初功能是什麽，在某一支恐龍世係開始用它們來飛翔之前，可能已經曆過數以億計的年頭。古生物學家目前正在研究獸腳類中與鳥類親緣最近的物種，以尋找這種轉變發生的線索。其中最能說明問題的線索是近期發現的“赫氏近鳥龍”，來自1.5億年前，體型和雞差不多大，前肢上生有黑、白兩色羽毛，頭上頂著豔麗的紅冠。從結構上來看，赫氏近鳥龍的羽毛與鳥類的飛羽近乎完全相同，只有一點：前者的形狀是對稱的。由於沒有窄而硬的前緣，這種羽毛也許達不到飛翔所需的強度。

　　在強度上的缺陷，它們便用數量來補足。赫氏近鳥龍有著過於茂盛的羽毛，從前肢、後肢甚至腳趾上生長出來。很可能是性選擇壓力驅使它們進化出富麗的衣裝，正如今日的孔雀尾羽，而有礙行動的代價亦與後者一樣。

　　科爾文· 沙利文與在中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的同事一起，已找到了赫氏近鳥龍對行動不便問題的可能的解決之道。在與現存鳥類親緣很近的獸腳類恐龍體內，有一塊獨特的楔形腕骨，使它們的前掌可以彎曲。赫氏近鳥龍的腕骨即屬此類，因而它能將前肢折疊於體側，這樣在走路的時候兩臂的羽毛便不致拖地。現代鳥類有一塊類似的骨頭，用來完成在向上飛時翅膀並向身體的動作。

　　如果沙利文和他的同事猜想正確，那麽這個對於飛翔不可或缺的特征早在鳥類學會飛之前就進化出來了。這是一個進化生物學中所謂“聯適應”的例子：借用一個舊的身體部件來行使一種新的功能。現在看來，鳥類的飛翔能力是在上億年裏利用了一連串的聯適應，才逐漸成爲可能的。

　　至於最後一步轉變是如何發生的，至今仍是個火熱的議題。有的科學家認爲長著羽毛的恐龍進化出飛翔能力時，是一邊跑一邊拍打前肢，從地面上起飛的。另一些人反駁這種觀點，指出赫氏近鳥龍及其他鳥類近親的“後肢羽翼”會在奔跑時顯得極爲笨拙。這一派研究者重新采用了早期的假說，即鳥類始祖用羽毛來幫助自己從樹上跳躍、滑翔，最終實現飛行。

　　飛翔的肇始必須只是從地面起飛，或從樹上跳落嗎——爲什麽不能是兩者皆有呢？美國研究者肯· 代爾指出，飛翔並不是在二維世界中進化出來的，很多物種的幼鳥在逃避捕食者時會跑上陡峭的坡面(比如樹幹或山壁)，它們會拍打未長成的翅膀來獲得立足所需的摩擦力。但它們終究還得回到低處，這種拍打動作也有助於在下降時穩定身體。隨著幼鳥成熟，控制平衡的下降行動便讓位於以翅膀驅動的飛翔。代爾說，幼鳥振翼的成長過程，也許正反映了它們的祖先在進化中所取的路線——用翅膀輔助行動，直到展翅高飛。